Polypodiopsida

Polypodiopsida
Gewone eikvaren (Polypodium vulgare)
Taxonomische indeling
Rijk:Plantae (Planten)
Stam:Embryophyta (Landplanten)
Clade:Tracheophyta (Vaatplanten)
Clade:Euphyllophyta
Clade:Monilophyta
Klasse
Polypodiopsida
Cronquist, Takht. & Zimmerm. (1966)
Afbeeldingen op Wikimedia Commons Wikimedia Commons
Polypodiopsida op Wikispecies Wikispecies
Portaal  Portaalicoon   Biologie

Polypodiopsida, ook wel leptosporangiate varens is de klasse die alle 'echte' varens omvat. Het is de grootste en meest gediversifieerde klasse van de varenachtigen of Monilophyta.

In het PPG I-systeem van 2016 omvat de klasse vier onderklassen, elf ordes met 48 families en ongeveer 10 578 recente soorten. De Polypodiopsida vormen een zustergroep van de Spermatophyta (zaadplanten) binnen de Euphyllophyta.[1]

Bijna een derde deel van de soorten hebben een epifytische levenswijze en komen enkel voor in subtropische en tropische streken. Het grootste deel van de in België en Nederland inheemse varens behoort tot de Polypodiopsida.

Naamgeving

  • Synoniemen: Pteridopsida, Filicopsida
  • Engels: Leptosporangiate ferns

De botanische naam Polypodiopsida is afgeleid van het geslacht Polypodium (eikvaren).

Kenmerken

Sporenhoopjes of sori op de onderzijde van het blad bij de zeestreepvaren (Asplenium marinum)

Polypodiopsida zijn planten zonder bloemen die zich verspreiden door middel van sporen, wat ze gemeen hebben met de eusporangiate varens (waaronder de paardenstaarten) en de wolfsklauwen. Ze hebben een zeer duidelijke generatiewisseling. De sporofyten bezitten goed ontwikkelde wortels, stengels en macrofyllen (bladen met vertakte nerven) en een uitgebreid systeem van vaatbundels.

De bladen zijn eenvormig (monomorf) of dimorf, meestal één- of meermaals geveerd. Ze staan spiraalsgewijs ingeplant rond een rizoom, die kan uitgroeien tot een schijnstam die bij de boomvarens (Cyatheales) tot 20 m hoog kan worden.

De sporendoosjes zijn meestal gegroepeerd in sporenhoopjes of sori op de onderzijde van het blad, op specifieke, speciaal gevormde delen van het blad (sporofoor), of op gespecialiseerde bladen (sporofyllen). Slechts zelden zijn ze ongegroepeerd te vinden.

Sporendoosjes of sporangia met annuli (de wormvormige structuren)

Ze worden 'leptosporangiate varens' genoemd omdat hun sporendoosjes of sporangia uit één enkele epidermale cel ontstaan, in tegenstelling tot de eusporangiate varens waarbij de sporangiën uit een groep van cellen ontstaan. De sporendoosjes wordt in het algemeen afgedekt door een dekvliesje of indusium, al dan niet sterk gereduceerd. De meeste leptosporangiate varens bezitten een annulus, een verticale lijn van bijzondere, verdikte cellen van de sporangiumsteel tot de top, die een rol speelt bij het openen van het sporendoosje.

De meeste leptosporangiate produceren, vergeleken met de primitievere eusporangiate soorten, slechts een beperkt aantal sporen per sporangium. De sporen zijn zelden groen. Met uitzondering van de Salviniales zijn alle Polypodiopsida isospore planten, waarbij alle sporen dezelfde grootte hebben.

De gametofyten zijn meestal zelfstandige, fotosynthetiserende planten die op het bodemoppervlak groeien, behalve bij de Salviniales, waar ze zich ontwikkelen in de wand van de macro- en microsporen.

Fylogenie en taxonomie

Volgens de classificatie van Smith et al. (2006)[2], gebaseerd op DNA-onderzoeken op verschillende genen van deze planten, zijn de Polypodiopsida een zustergroep van de Psilotopsida, de Equisetopsida en de Marattiopsida, en vormen ze samen de clade Monilophyta, de zustergroep van de Spermatophyta (zaadplanten).

De stamboom van de Monilophyta zou er als volgt kunnen uitzien:

Monilophyta

Monilophyta

Psilotopsida
Ophioglossales

Ophioglossaceae (Addertongfamilie)



Psilotales

Psilotaceae






Equisetopsida
Equisetales

Equisetaceae (Paardenstaartenfamilie)




Marattiopsida
Marattiales

Marattiaceae




Polypodiopsida

Osmundales

Osmundaceae (Koningsvarenfamilie)






Hymenophyllales

Hymenophyllaceae (Vliesvarenfamilie)





Gleicheniales

Gleicheniaceae




Dipteridaceae



Matoniaceae







Schizaeales

Lygodiaceae




Anemiaceae



Schizaeaceae






Polypodiales







Stamboom van de Monilophyta, de clade die alle varens met inbegrip van de paardenstaartfamilie omvat, volgens Smith et al. (2006)[2], aangevuld met Lehtonen (2011)[3]
Polypodiales is om technische redenen apart weergegeven.
· · Sjabloon bewerken
Fylogenetische classificatie van de recente families van wolfsklauwen en varens volgens PPG I-systeem (2016)
Klasse Lycopodiopsida (wolfsklauwen, met ordes en families)
Orde Lycopodiales:Lycopodiaceae
Orde Isoetales:Isoetaceae
Orde Selaginellales:Selaginellaceae
Klasse Polypodiopsida (varens, met ordes en families)
Onderklasse Equisetidae
Orde Equisetales:Equisetaceae
Onderklasse Ophioglossidae
Orde Psilotales:Psilotaceae
Orde Ophioglossales:Ophioglossaceae
Onderklasse Marattiidae
Orde Marattiales:Marattiaceae
Onderklasse Polypodiidae (leptosporangiate varens)
Orde Osmundales:Osmundaceae (koningsvarenfamilie)
Orde Hymenophyllales:Hymenophyllaceae (vliesvarenfamilie)
Orde Gleicheniales:Matoniaceae, Dipteridaceae, Gleicheniaceae
Orde Schizaeales:Ligodiaceae · Schizaeaceae · Anemiaceae
Orde Salviniales:Salviniaceae (vlotvarenfamilie) · Marsileaceae (pilvarenfamilie)
Orde Cyatheales:Thyrsopteridaceae · Loxsomataceae · Culcitaceae · Plagiogyriaceae · Cibotiaceae · Metaxyaceae · Dicksoniaceae · Cyatheaceae
Orde Polypodiales:Onderordes: Saccolomatineae · Lindsaeineae · Pteridineae · Dennstaedtiineae · Polypodiineae (eupolypods I) · Aspleniineae (eupolypods II)
Onderorde Saccolomatineae:Saccolomataceae
Onderorde Lindsaeineae:Cystodiaceae · Lonchitidaceae · Lindsaeaceae
Onderorde Pteridineae:Pteridaceae (lintvarenfamilie)
Onderorde Dennstaedtiineae:Dennstaedtiaceae (adelaarsvarenfamilie)
Onderorde Polypodiineae:Didymochlaenaceae · Hypodematiaceae · Dryopteridaceae (niervarenfamilie) · Nephrolepidaceae · Lomariopsidaceae · Tectariaceae · Oleandraceae · Davalliaceae · Polypodiaceae (eikvarenfamilie)
Onderorde Aspleniineae:Cystopteridaceae · Rachidosoraceae · Diplaziopsidaceae · Desmophlebiaceae · Hemidictyaceae · Aspleniaceae (streepvarenfamilie) · Woodsiaceae · Onocleaceae (bolletjesvarenfamilie) · Blechnaceae (dubbellooffamilie) · Athyriaceae (wijfjesvarenfamilie) · Thelypteridaceae (moerasvarenfamilie)

Klasse Spermatophyta (zaadplanten)

In onderstaand cladogram wordt de plaats van de varens aangegeven:

Fylogenetische stamboom van de Tracheophyta, vaatplanten
een polyfyletische groep
wordt ook gerekend tot polyfyletisch groep
Bronnen, noten en/of referenties
  1. PPG. (2016) PPG I, A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. J. Syst. Evol. 54 (6): 563-603, 2016
  2. a b Smith A.R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P.G. Wolf (2006) A classification for extant ferns. Taxon 55 (3), blz. 705–731. (en)
  3. Lehtonen, S. (2011) Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life. PLoS ONE 6(10): e24851. doi:10.1371/journal.pone.0024851, Oct 13 (en)
  4. Tot de polyfyletische groep van de rhyniofyten behoren Horneophyton, † Aglaophyton en de † Rhyniales
  5. a b c wordt gerekend tot de parafyletische groep van de progymnospermofyten
  6. a b c d e wordt gerekend tot de parafyletische groep van de zaadvarens
  7. a b c d e wordt gerekend tot de parafyletische groep van de naaktzadigen
  8. tot de polyfyletische groep van de ANA grade behoren: Amborellales, Nymphaeales en Austrobaileyales

Literatuur

  • Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Polypodiopsida op de Spaanstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
  • Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikel Leptosporangiate fern op de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentie Creative Commons Naamsvermelding/Gelijk delen valt. Zie de bewerkingsgeschiedenis aldaar.
  • Kalkman C. (1972) Mossen en vaatplanten: bouw, levenscyclus en verwantschappen van de Cormophyta. A. Oosthoek's uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
  • Lanjouw, J. e.a. (1968) Compendium van de Pteridophyta en Spermatophyta (Voortzetting van Pulle's compendium) Academische Paperback. A. Oosthoek's uitgeversmaatschappij N.V., Utrecht
  • (en) A.R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P.G. Wolf, 2006: A classification for extant ferns. Taxon. 55 (3), 2006, blz. 705–731.
  • (en) Tree of Life
· · Sjabloon bewerken
Beschrijvende pteridologie: terminologie voor varens en varenachtigen
Levenscyclus:anisosporie · diploïdie · generatiewisseling · haploïdie · heterosporie · isosporie · kernfasewisseling · levenscyclus · zygote
Gametofytfase:antheridium · antherozoïde · archegonium · eicel · gameet · gametangium · gametofyt · prothallium · spermatozoïde · voorkiem
Sporofytfase:dekvliesje · heterosporangiaat · heterosporie · indusium · homosporie · isosporangiaat · isosporie · leptosporangiaat · macrofyl · macrospore · macrosporofyl · microfyl · microspore · microsporofyl · polyploïdie · sorus · sporangiënhoopje · sporangiofoor · sporangium · spore · sporendoosje · sporocarp · sorocarp · sporofyt · strobilus · trofofyl · wortelstok
Vegetatieve groei:bladspil · cuticula · dichotome vertakking · epidermis · huidmondje · ligula · overtopping · pinnae · rachis · rizoïde
Algemeen:actinostele · dictyostele · plectostele · sifonostele · stele · teloom · teloomtheorie